「地球生物全系列——從單細胞到人類」真菌界—子囊菌門

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真菌界—子囊菌門

子囊菌門（學名：Ascomycota）是真菌界中種類最多的一個門。顧名思義，本門成員的共同特徵是在有性生殖相產生的後代孢子有一個保護囊，即子囊，這很像哺乳類胎兒都有一個羊膜囊保護一樣。無論是酵母亞門的單細胞有性生殖，還是其餘種屬的多細胞有性生殖，無有例外。但保護孢子的子囊可以是永久的（persistant asci），也可以是稍縱即逝的（evanescent asci），以致在標本準備過程中往往消失而很難看見。子囊菌門成員通常被稱為囊菌或子囊菌，是真菌界最大的門，超過64，000種，與擔子菌門（Basidiomycota）一起構成了雙核亞界（Dikarya）。

在有性生殖時，本門成員包括單細胞的酵母都能形成有蓋或無蓋的、棒狀或卵形的子囊，通常在子囊內進行減數分裂後再進行有絲分裂，最終生成八個子囊孢子。在多細胞真菌，所有子囊均分散於菌絲之中，形成子囊果。子囊果還可以有包被（peridium），作為第二道防線，將所有的子囊保護起來。根據子囊果與包被之間的關係，子囊果又可分為子囊盤（apothecia）、閉被子囊果（cleistothecia）、酒囊子囊果（perithecia）、假包被子囊果（psudothecia）與裸被子囊果（gymnothecium）。裸被子囊果是裸被子囊菌科（Gymnoascaceae（英語：Gymnoascaceae））的特徵，他們的子囊成簇或散在分佈於菌絲之中，沒有閉被子囊果那樣的全封閉式包被。舉世聞名的羊肚菌的子囊果呈蜂窩狀，每個蜂窩眼其實就是一個子囊盤。

單細胞的酵母的子囊沒有包被作第二道防線，總是裸露的，但它們仍然有子囊。

某些子囊菌門真菌也可以無性生殖，包括芽生、分裂或以分生孢子的方式，但這不是子囊菌門區別於其它真菌門的特徵。無性生殖期本門真菌依環境溫度不同還改變其形態，這一特性稱為雙態性，這些真菌稱為雙態性真菌。阿耶洛雙態菌科的許多成員、組織胞漿菌、隱球菌等都屬於這一類，它們在環境溫度下以絲狀真菌（黴菌）存在，吸入人體後在體內高溫環境下變成單細胞酵母繁殖，給人類或動物造成急性播散性真菌病或慢性機會性感染。

子囊菌門的真菌可寄生、共生、腐生或兼性腐生。對人類有益的種類包括酵母菌、冬蟲夏草、青黴菌、可以食用的羊肚菌等，也有很多種為植物致病菌。

1.生活習性

子囊菌門菌物由於有性階段形成子囊和子囊孢子，故稱為子囊菌，是一類高等菌物。各類群在形態、生活史和生活習性上差異很大。子囊菌大都陸生，營養方式有腐生、寄生和共生。腐生的子囊菌可以引起木材、食品、布匹和皮革的黴爛以及動植物殘體的分解。

寄生的子囊菌除引起植物病害外，少數可寄生於人、禽畜和昆蟲體上。為害植物的子囊菌多引起根腐、莖腐、果（穗）腐、枝枯和葉斑等症狀。子囊菌也可與綠藻或藍藻共生形成地衣，稱為地衣型子囊菌。有的可用於抗生素、有機酸、激素、維生素的生產和釀造工業中，還有的是名貴藥用、食用菌，如冬蟲夏草、羊肚菌、塊菌等。

2.營養體

子囊菌的營養體大多是發達的有隔菌絲體，少數（如酵母菌）為單細胞。子囊菌的營養體為單倍體，絲狀子囊菌的細胞壁主要成分是幾丁質。許多子囊菌的菌絲體可以集合形成菌組織，即疏絲組織和擬薄壁組織，進一步形成子座和菌核等結構，它們與子囊菌的生殖和休眠有關。

3.無性繁殖

子囊菌的無性繁殖依種類與環境不同而進行分裂、斷裂，或形成休眠孢子或產生分生孢子。不少子囊菌的無性繁殖能力很強，在自然界經常看到的是它們的分生孢子階段。分生孢子在物種繁衍和病害傳播方面佔很重要的位置，通常在一個生長季節可連續繁殖多代。仍有許多子囊菌缺乏分生孢子階段的報道，由Reynolds（1993）與Rossman（1993）統計的一組資料顯示，約有10%的子囊菌被證實具有分生孢子階段，其他子囊菌的分生孢子是真正缺乏或尚未被發現尚不清楚。

4.有性生殖

子囊和子囊孢子的形成過程，有性生殖開始時，部分菌絲體的分枝先分別分化形成較小的雄器（antheridium）和較大的產囊體（ascogonium）。當雄器與產囊體上的受精絲（trichogyne）接觸後，在接觸點形成一個孔口，產囊體接受雄器的原生質，發生質配，形成成對的雙核。隨後從產囊體上形成產囊絲（ascogenous hypha），成對的核（雌核和雄核）移入產囊絲，頂端的雙核細胞伸長，並彎曲成鉤狀的產囊絲鉤（crozier）。產囊絲鉤中的雙核並裂成四核。隨之形成兩個隔膜，將產囊絲鉤分隔為3個細胞，頂端和基部細胞都是單核，中間雙核的細胞稱作子囊母細胞。子囊母細胞中的雙核進行核配，成為一個二倍體的細胞核，很快進行減數分裂形成4個單倍體細胞核，每個單倍體核又各自進行一次有絲分裂，最後形成8個單倍體細胞核。這些細胞核和它們周圍的細胞質形成8個子囊孢子（ascospore）（圖4-46）。與此同時，子囊母細胞不斷膨大伸長，發育形成子囊。子囊母細胞發育過程中，產囊絲鉤頂部的單核細胞可以向下彎曲與基部的單胞融合形成雙核細胞，並繼續生長形成一個新的產囊絲鉤，再次形成子囊母細胞併發育成子囊和子囊孢子。這一過程可以重複多次，結果形成成叢的子囊。

子囊孢子的形狀多種多樣，有近球形、橢圓形、臘腸形或線形等。單細胞、雙細胞或多細胞，無色至黑色，細胞壁表面光滑或具條紋、瘤狀突起、小刺等。呈單行、雙行，或平行排列，或者不規則地聚集在子囊內。

子囊（ascus）呈囊狀結構，大多呈圓筒形或棍棒形，少數為卵形或近球形，有的子囊具柄。一個典型的子囊內含有8個子囊孢子。子囊主要有三種類型：

①原始壁子囊，壁薄，易破裂，子囊孢子釋放在子囊果內，然後從子囊果孔口排出；

②單層壁子囊，子囊內層和外層緊密結合，孢子透過頂端孔口、裂縫或囊蓋開裂而釋放；

③雙層壁子囊，子囊內層吸水膨脹到原來子囊長度的兩倍以上，外層頂端崩解，內層以孔開裂，自孔口釋放子囊孢子。

有些子囊菌的子囊整齊地排列成一層，稱為子實層（hymenium），有的高低不齊，不形成子實層。子囊大多產生在由菌絲形成的包被內，形成具有一定形狀的子實體，稱作子囊果（ascocarp）。

5.分類

子囊菌門是一類較高等的真菌，可分成以下三個亞門：

外囊菌亞門（Taphrinomycotina）

酵母亞門（Saccharomycotina）

盤菌亞門（Pezizomycotina）