這條長有“手指”的魚，就是我們的共同祖先？

希望螈藝術復原圖丨Katrina Kenny

3億多年前，一部分魚類登上陸地，最終演化出包括人類在內種類繁多的陸生脊椎動物。魚類登陸是生命演化史上的重要事件，但對於從魚類到兩棲動物的過渡環節，我們仍然缺乏足夠的認識。在發表於《自然》的研究中，研究團隊找到了魚類登陸過程中的關鍵化石——希望螈，這種長有指骨的魚讓我們窺見生命演化的規律，但它們就是人類的直系祖先嗎？

撰文 | 張毛毛

在大約4。2億~3。6億年前的泥盆紀時代，海洋中多種多樣的魚類在掙扎求生，搶奪著有限的食物、棲息地甚至是氧氣資源。而與此同時，廣闊的陸地上卻安靜得多——蕨類植物和昆蟲佔領著大片土地，大片寶貴的生態位仍然虛位以待。直到

泥盆紀晚期，一部分魚類開始了登陸的嘗試。

魚類登陸是生命演化史上的一個重要事件，當今陸地上種類繁多的脊椎動物，包括我們人類，都是這一批登陸者的後代。從水生環境到陸生環境的轉換會遇到許多困難，而其中最重要的挑戰，就是

獲得在陸地上運動的能力

。魚類的鰭逐漸演化為有力的四肢，在陸地上撐起它們沉重的身軀，並且提供足夠的運動能力。

魚到兩棲的過渡階段

最早的登陸者是誰？對於這個問題，科學界有過許多爭論。現在，隨著更多化石證據被發現，古生物學家將目光聚集在了肉鰭魚中的一支——

四足形類

（tetrapod-like）動物。這一類動物的化石保留了魚類基本的身體形態，但又具有某些適應陸地生活的特徵，因此被認為是魚類到兩棲動物中間的過渡形態。

藉助四足形類提供的化石證據，我們得以窺見泥盆紀晚期的肉鰭魚是如何一步步拋棄掉無力的鰭，獲得強壯的四肢，從而登上陸地的。比如我們熟悉的

魚石螈

（Ichthyostega）和

棘螈

（Acanthostega），它們雖然保留有魚類的特徵，但已經

拋棄了有鰭條支撐的胸鰭和腹鰭

。取而代之的，是由骨骼支撐的四肢，包括數量不等的手指，這證明它們已經擁有了一定的在陸地或水底移動的能力。

魚石螈復原圖丨Dr。 Günter Bechly

但是形態特徵顯示，它們並不能完全離開水環境生活。比如棘螈，它具有扁平的頭部和笨重的身軀，前肢無法在肘部彎曲，因此很難在陸地上支撐起它龐大的身軀，更不要說快速移動了。顯然，這種動物更多還是生活在水中，四肢平攤划水，而不是放在身體下部提供支撐。也正是考慮到它們很可能無法脫離水體生活，因此儘管命名為“螈”，但它們並不屬於狹義上的兩棲動物。

復原的棘螈骨骼丨Ryan Somma

同時，古生物學家也發現了更偏向魚類的化石——

提塔利克魚

（Tiktaalik）。2019年發表於《美國科學院院刊》的一項研究發現，相比魚類祖先，提塔利克魚的鰭變得更小也更簡單了。提塔利克魚胸鰭的鰭條很不對稱，腹側的鰭條比背側的鰭條小好幾倍，研究者推測，這可能說明在胸鰭的底部，形成了一層肌肉。這層肌肉類似於四足動物掌心的肉，儘管還不足以支撐它們上陸，但可以幫助它們在河底移動。提塔利克魚還保留有胸鰭，但是

魚鰭中已經具有骨骼支撐了，只是還缺少明確的指骨。

提塔利克魚還保留有胸鰭，但是魚鰭中已經具有骨骼支撐了丨Tom Stewart

無論是有鰭條但沒有指骨的提塔利克魚，還是沒有鰭條但有指骨的棘螈和魚石螈，都為魚類向兩棲動物的演變提供了重要線索。但在它們中間，還缺少了一個關鍵的過渡環節——

既有鰭條支撐，並且已經演化出指骨的魚類。

帶來希望的希望螈

近日，發表於《自然》雜誌的一項研究終於補上了這缺失的一環。

加拿大魁北克大學穆斯基校區和澳大利亞福林德斯大學的研究者用CT掃描了一件

希望螈

（Elpistostege watsoni）的標本。

希望螈（Elpistostege watsoni）標本及復原圖丨Cloutier et al。， 2020

希望螈生活在大約3。8億年前的淺海及河口區域，長約1。6米，是一種大型的捕食者。這一物種最早發現於加拿大魁北克的Miguasha國家公園，當時只發現了一枚殘缺的頭蓋骨化石，並將它分類為某種早期的四足動物。但隨後，在1985年再次發現的部分頭骨化石顯示，希望螈其實屬於肉鰭魚。2010年，在這裡又發現了一件儲存非常完好的希望螈完整化石，它也是本次研究的物件。

三維復原結果顯示，

這種魚既有鰭條包裹，也擁有明顯的指骨。

此前的研究顯示，希望螈與提塔利克魚在系統發生學上的關係很近。在看到CT掃描影象後，研究人員驚訝地發現，希望螈比提塔利克魚更為接近四足動物。在鰭條包裹的胸鰭中，不僅可以清晰地看到肱骨（對應我們的大臂）、橈骨和尺骨（小臂）、腕骨（手腕）和掌骨（手掌），甚至還發現了

兩根明確的指骨，以及三根可能的指骨。

希望螈胸鰭的骨骼與人類上肢骨骼對比，圖中紅色為確認的指骨丨John Long

“這是第一次在魚類中觀察到指骨和鰭條共存。這個標本中的指骨，與其他四足動物的指骨非常類似。”論文作者之一，福林德斯大學的古生物與地層學教授約翰·朗（John Long）介紹道。

指骨雖然看起來只是一些細小的骨骼，並不起眼，但它其實對四肢的支撐能力起到了重要作用。“擁有指骨後，這些魚類就能在水底，或短暫地在陸地上支撐起自己沉重的身體。在鰭中增加這些小骨骼讓它們能將重量靈活且均勻地分散給整個鰭，”朗教授說，“我們的這項發現將指骨的起源推回到了魚類。同時這一結果也告訴我們，

在魚類離開水之前，就已經具有脊椎動物基本的四肢結構了

。”

論文的通訊作者，加拿大魁北克大學裡穆斯基校區的理查德·克盧捷（Richard Cloutier）表示，在過去的十年間，化石證據很好地揭示了魚類登陸過程中，由於水陸環境變化，在呼吸系統、聽覺器官、覓食方式等方面發生的改變。而這一發現填補了魚類運動能力演化中的空缺。

我們的祖先？

遺憾的是，儘管我們已經發現瞭如此多由魚類向兩棲動物演化的過渡化石，但

它們是否就是人類以及其他陸生生物的祖先，還存在著很大爭議。

這是因為許多四足動物普遍具有的結構，在這些化石中卻沒有發現。比如大部分現生的四足動物每隻手都有5根手指，而魚石螈每隻手卻有6~7根指骨，棘螈甚至有8根。

更有可能的一種情景是，當時不同地區的魚類紛紛嘗試登陸，並發展出了相似的形態。這些希望螈、棘螈和魚石螈等更有可能是我們祖先在當時的一支競爭者，而我們真正的祖先並沒有形成化石保留下來，或是還沒有被發現。

但這類研究依然具有重要意義。透過這些化石，我們能夠從中窺見生命演化的歷史與規律。正如克盧捷所說：“希望螈並不一定是我們的祖先，但是它仍能體現從魚類到四足動物的演化過程。”