經典生物操縱VS非經典生物操縱！誰能成為生態修復的最終贏家？

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北極星環境修復網訊：湖泊是我國的重要水資源之一，為人類提供了灌溉、航運、發電、徑流調節等無法替代的生態及社會服務功能。但我國湖泊富營養化日趨嚴重。雖然近幾年的水汙染處理力度加大，但是湖泊富營養化仍然是河湖汙染的重要原因，湖泊富營養化導致藻類水華的爆發，特別是藍藻等有毒藻類的爆發，不僅影響生態景觀，阻塞供水系統，而且嚴重汙染水質，危及人類健康，威脅社會經濟的可持續發展。1975年，Shapiro等提出了生物操縱（biomanipulation）的概念，並被廣泛應用。

生物操縱

概念：透過一系列湖泊中生物及其環境的操縱，促進一些對湖泊使用者有益的關係和結果，即藻類特別是藍藻類的生物量的下降；

物件：主要集中於魚類，特別是浮游生物食性的魚類；

應用：利用食藻魚類治理富營養化湖泊；利用大型浮游動物控制浮游植物過量生長。

從廣義上來看，生物操縱類似於下行效應（top-down-force）、營養級串聯效應（trophic cascade interations）或食物網操縱（food web manipulation），這些詞涉及初級、次級或更高階水體消費者的操縱及其對群落結構的影響。生物操縱一般區分為兩類：經典生物操縱與非經典生物操縱，同屬於生物操縱，他們又有哪些不同？

01 經典VS非經典

經典生物操作：

透過改變捕食者（魚類）的種類組成或多度來操縱植食性的浮游動物群落的結構，促進濾食效率高的植食性大型浮游動物，特別是枝角類種群的發展，進而降低藻類生物量，提高水的透明度，改善水質。

具體方法：

（1）投放魚食（肉食）性魚類間接控藻；

（2）人工去除浮游動物食性魚類以間接控藻。

非經典性生物操縱：

就是利用食浮游植物的魚類和軟體動物來直接控制藻類，治理湖泊富營養化。

具體方法：

（1）利用浮游植物食性魚類（如鰱、鱅）來控制富營養化和藻類水華現象；

（2）利用大型軟體動物濾食作用控制藻類和其他懸浮物。

經典生物操縱示意圖

非經典生物操縱示意圖

02 技術難點——經典生物操縱

經典生物操縱的核心部分包括兩方面：大型浮游動物對藻類的攝食及其種群的建立。

浮游動物作為浮游植物的直接捕食者，其作用在 藻類上的“下行效應”對於調節藻類種群結構有重要作用。

如何壯大浮游動物的種群以保證其對浮游植物的攝食效率呢？目前主要有以下兩種方法：①放養兇猛魚類來捕食浮游動物食性魚類或者直接捕殺、毒殺浮游動物食性魚類；②為避免生物滯遲效應，在水體中人工培養或直接向水體中投放浮游動物。

體型較大的浮游動物對控制浮游植物的數量貢獻更大。但另一方面，從魚食性魚類的放養，到浮游動物食性魚類的減少，再到浮游動物種群的發展，這其中存在一定的生物滯遲效應，對藻類的抑制作用要取得顯著效果需時較久。因此，往往在放養兇猛魚類的同時，往水體中投放人工培養的浮游動物，以此在短時間內增加水體中浮游動物的數量。

湖泊生態系統中上行與下行效應是相互交錯進行的。因此要保持浮游動物食性魚類和浮游動物種群的長期穩定存在一定難度。另一方面，過分強調對藻類的去除，使得大型浮游動物（如枝角類）的食物來源減少，這也使得其種群也無法保持穩定。

經典生物操縱理論在應用中所面臨的另一困境就是浮游植物的抵禦機制。由於增加了對可食用藻類的捕食壓力，不可食用的藻類逐漸成為優勢，特別是一些絲狀（如顫藻）和形成群體的有害藍藻（如 微囊藻）。藍藻的個體較大（能達到數百 μm）導致浮游動物對其無法食用或攝取率較低，而且藍藻的營養價值較綠藻低，並能釋放毒素抑制浮游動物的生長髮育。另一方面，由於缺少捕食壓力以及其它藻類的競爭壓力，藍藻數量快速增長，逐漸形成了藍藻水華。因此，經典生物操縱理論在治理藍藻水華中未能取得 良好的效果。

生物操縱在輕微富營養化或中營養型的淺水湖泊中容易成功，但在富營養-重富營養的深水湖泊中難以成功，因為透過生物操縱雖有可能導致可利用磷的降低，但只是將營養鹽從湖泊中的一個庫轉移到另外一 個庫，並沒有將過量的營養鹽從水體中去除，因此不足以改變表水層中磷負荷而啟動有效的對浮游植物 的“上行控制”。

03 技術難點——非經典生物操縱

非經典生物操縱就是利用有特殊攝食特性、消化機制且群落結構穩定的濾食性魚類來直接控制水華，其核心目標定位是控制藍藻水華。由此可見，非經典生物操縱所利用的生物正是經典生物操縱所要去除的生物，其治理的目標正是經典生物操縱所無能為力的。在非經典生物操縱應用實踐中， 鰱、鱅以人工繁殖存活率高、存活期長、食譜較寬以及在湖泊中不能自然繁殖而種群容易控制等優點成為最常用的種類。

選擇濾食性魚類來控制藻類是由於它們具有特殊的濾食器官，它們的濾食器官由腮耙、腮耙網、顎皺和腮耙管組成，濾食過程中小於腮孔的藻類將隨水流漏掉，大於腮孔的藻類將被截住，送到消化道。鰱、鱅和牧食性的浮游動物的攝食模式是一樣的，但大型浮游動物（如枝角類）一般只能濾食 40μm 以下 的較小的浮游植物，而鰱、鱅能濾食 10μm 至數個毫 米的浮游植物（或群體），所以鰱、鱅可以攝食絲狀或 形成群體的藍藻，從而起到控制藍藻水華的作用。鰱、鱅可用於控制藍藻水華，另一個原因是鰱、 鱅對藍藻毒素有較強的耐性。

肯定鰱、鱅控制藻類水華作用的同時也存在質疑的聲音。研究發現魚產量大於 100kg/ha 的湖泊反而有較高的浮游藻類生物量和較低的透明度；但無論鰱、鱅的產量如何，總磷與浮游藻類之間的關係都沒有明顯的區別，也就是說鰱、鱅的放養並沒有改變浮游藻類與總磷之間的關係，磷依然是影響藻類結構的關鍵因子。因此，部分研究人員認為鰱、鱅並不能作為控制藻類數量、 提高水體質量的生物工具。也有人認為，隨著鰱魚放養密度增大，水中總氮、總磷的總量也隨之增加。因 為鰱魚放養量增大，提高了初級生產量的利用率，加快了物質迴圈，而魚產量僅從總磷、總氮中扣除極小部分。氮和磷的增加，又促進了浮游植物大量繁殖， 加劇了水體富營養化。

04 總結

生物操縱在湖泊的富營養化修復實踐中已得到了應用，在一定程度上能夠控制浮游植物的數 量，恢復湖泊的透明度，為向草型湖泊的演替創造了必要的前提。經典生物操縱利用浮游動物作為工具，在控制小型藻類方面具有較大的優勢；而在浮游動物無法起有效作用的大型藻類面前，非經典生物操縱所利用的濾食性魚類則更為有效。

在爆發了藍藻水華的湖泊中要如何開展有效的生物操縱呢？首先，在爆發藍藻水華的湖泊中立即投入使用生物操縱往往不能取得對藻類數量有效地控制，這是由於生物操縱存在一定的生物滯後性。這時應該藉助於物理化學方法的快速作用，投加除藻劑、絮凝劑或透過人工收穫等方法來有效應對突發水華事件。其次，重建一個平衡穩定的水生生態系統，這就要藉助於生物操縱的長期控制作用，投加濾食性魚類來對水體中的浮游藻類數 量進行有效控制。最後要恢復大型水生植被，增強與浮游藻類之間的競爭，向草型湖泊演替。

由於湖泊中的營養級關係非常複雜，大自然的奧秘還有更多需要我們探索，生物操縱中涉及到的很多機理還未清晰，所以在實際應用中往往未能取得理想的效果，這時需要結合其它的修復方法 對受汙染的湖泊進行聯合修復。

原標題：經典生物操縱VS非經典生物操縱！誰能成為生態修復的最終贏家？

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