進化發生學的獨特視角剖析四肢經脈

四肢近軀幹者稱為什麼

四足動物附肢經脈的胚胎學機制

一、附肢動物發生學機制

動物附肢結構是中胚層的側板中胚層發育而來，在低階的三胚層脊椎動物中附肢是不健全的，到高階的兩棲類，鳥類，哺乳類才逐漸有了發達的附肢結構，這就說明附肢結構是隨著中胚層的演化逐漸完善的過程；而且最為奇怪的現象是越高等的脊椎動物越向四足附肢發展，這是為什麼呢？

因為動物的附肢是逐漸演進的過程，而人類胚胎期也是重演動物附肢演進的各個過程，如果研究古中醫附肢經脈的機制，也必須從發生學機制才能真正知道經脈的本質。

動物的演進首先是先進化最重要的器官，頭部和內臟器官的發育最為重要，由此我們可以看出低等動物神經發育和內臟發育為先，當這些器官逐漸完善時，才逐漸轉向外部附肢的演化，這是動物演化的普遍規律。人類作為最高階的脊椎動物當然也要重演這一胚胎機制，當我們知道動物附肢發育的這一機制後，也就找到我們研究動物附肢經脈的基本立足點。

二、

中胚層誘導與附肢場的出現

從動物發生學的角度看，三胚層脊椎動物是三胚層動物演化的高階階段，而這一階段的胚胎發生演化模式，主要是由中胚層誘導產生的，中胚層分化支越來越多，誘導內外胚層與之耦合，發育出不同的組織器官；不同的誘導階段形成不同的分化模式一旦被胚胎定製，就發育出不同的物種這是定論的。關鍵之處是我們如何知道其中的胚胎定製轉變，這才對於我們研究動物附肢場有所幫助。中胚層的誘導機制可以分為三個階段：上隆誘導，內卷誘導，前後內旋誘導。

上隆誘導：脊索的發育

低等的脊椎動物只有軸中胚層，從脊索開始分化。脊索形成後，誘導其背側中線的外胚層增厚呈板狀，稱神經板。神經板隨脊索的生長而增長，且頭側寬於尾側。繼而神經板中央沿長軸下陷形成神經溝，溝兩側邊緣隆起稱神經褶，兩側神經褶在神經溝中段靠攏並癒合，癒合向兩端延伸，使神經溝封閉為神經管。神經管兩側的表面外胚層在管的背側靠攏並癒合，使神經管居於表面外胚層的深面。神經管將分化為中樞神經系統以及松果體、神經垂體和視網膜等。在神經褶癒合過程中，它的一些細胞遷移到神經管背側形成一條縱行細胞索，繼而分裂為兩條， 分別位於神經管的背外側，稱神經嵴，它將分化為周圍神經系統及腎上腺髓質等結構。位於體表的表面外胚層，將分化為面板的表皮及其附屬器，以及牙釉質、角膜上皮、晶狀體、內耳膜迷路、腺垂體、口腔和鼻腔與肛門的上皮等。

內卷誘導：脊肋骨的發育

隨著胚胎內卷運動的長期演化，中胚層分化出現軸旁中胚層，緊鄰脊索兩側的中胚層細胞迅速增殖，形成一對縱行的細胞索，即軸旁中胚層。它隨即裂為塊狀細胞團，稱體節。體節左右成對，從頸部向尾部依次形成，隨胚齡的增長而增多，故可根據體節的數量推算早期胚齡。第5周時，體節全部形成，共約42～44對。體節將分化為面板的真皮、大部分中軸骨骼（如脊柱、肋骨）及骨骼肌。這一分化為內臟器官的發生提供發育空間。

前後內旋誘導：軀幹內臟的發育

軸中胚層誘導發育出現了完整的脊椎，軸旁中胚層誘導發育出體腔結構，筒狀的背腹結構被胚胎定製下來，於是間介中胚層和側板胚層分化支出現，因受到早期發育的脊椎和體腔的限制，從前後頭尾部向中間內旋發育。

間介中胚層：位於軸旁中胚層與側中胚層之間，分化為泌尿生殖系統的主要器官。

側中胚層：是中胚層最外側的部份，兩側的側中胚層在口咽膜的頭側匯合為生心區。隨著胚體的形成，生心區移到胚體原始消化管的腹側，口咽膜的層側，分化形成心臟。側中胚層迅即裂為兩層。與外胚層鄰近的一層，稱體壁中胚層，將分化為體壁（包括肢體）的骨骼、肌肉、血管和結締組織；與內胚層鄰近的一層，稱髒壁中胚層，覆蓋於原始消化管外面，將分化為消化和呼吸系統的肌組織、血管和結締組織等。兩層之間的腔為原始體腔，最初呈馬蹄鐵形，繼而從頭端到尾端分化為心包腔、胸膜腔和腹膜腔。

四偶誘導：附肢場的發育

脊椎動物胚胎髮育經過中胚層上隆誘導、內卷誘導、前後內旋誘導，內臟器官發育基本完成，這一階段胚層的分化發育主要集中在軀幹位置。上下，前後，內外基本分化完畢，軀幹內的胚胎場已經分化完善，於是中胚層誘導開始從裡向外分化誘導。這一誘導方向從四偶位置發生，產生在體壁的一種新的胚胎場，也就是四足動物的“附肢場”；因為出現於軀幹前後中軸線的兩側，我們暫且稱之為“四偶誘導”。

四偶誘導的本質

脊椎動物三個胚層在軀幹部的分化發育近於飽和時，胚體的前後內旋運動並沒有完全結束，側板中胚層的體壁分化支和軸旁中胚層的體節分化支向頭尾左右兩側延伸分化；這一分化引發外胚層神經嵴細胞遷移發生耦合，同時也引發髒壁中胚層的分化支向此處遷移，由此在軀幹頭尾的左右側出現新的胚胎場，因此，四偶誘導是胚體前後內旋運動的延續，這一延續是承接軀幹內胚層分化發生的，也是一個長期演化的過程，由此可以知道為何脊椎動物逐漸出現四足附肢結構的真正原理。

作者：李茂春

編輯：李振明

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本文為作者多年對中醫經典學習思考，感謝大家扶正

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