從斯蒂芬島異鷯的滅絕，聊聊寵物保護與生態保護的區別

喬梓宸

錘錘博物工作室

昨天

斯蒂芬島之殤—從異鷯說開去

文：喬梓宸

1. 失落的世界

紐西蘭的位置 圖源：World Atlas

時光倒流，回到距今八千萬年前的白堊紀，回到那個恐龍盤踞天地間的時代，彼時的紐西蘭隨著地殼運動的洪流，承載了原始的動植物區系，離開了岡瓦納古陸。澳洲界有袋類動物精彩紛呈的適應輻射向世人展示了“活化石也有春天”的信條，而紐西蘭，這距離澳洲大陸直線距離只有1500餘公里的鄰居，則沒那麼走運。

紐西蘭分離之路 圖源：Kiwis for Kiwi

哈斯特鷹捕食恐鳥想象圖 圖源：Parliamentary Commissioner for the Environment

相比於哺乳綱進步類群—真獸多樣性較低的澳洲大陸，紐西蘭這片失落的世界更為決絕，除了兩種短尾蝠（一種已絕滅）和一種蝶蝠以外，沒有任何陸生哺乳動物定居。“陸地無獸類，鳥兒稱大王”，由於缺乏哺乳動物而空缺的生態位不少都為發生適應輻射的鳥所彌補。矯健的哈斯特鷹

Harpagornis mooreoi

扛起掠食動物的大旗翱翔在天，大而溫柔的恐鳥Dinornithiformes漫步于山林之間，扮演著大型植食動物的角色，動物們用自己的方式完成了對原始生態系統的適應，也延續著系統的平衡。然而一切的一切，隨著人類世的到來戛然而止。

澳大利亞有袋動物適應輻射 圖源：Quora

在人類協同他們帶上島的伴人動物團結一致瘋狂侵略（“開發”）的幾百年裡，紐西蘭碩果僅存的“活化石”們可謂是一瀉千里，兵敗山倒。滅絕的滅絕，瀕危的瀕危。雖然意識到問題嚴峻的人類終於開始了大刀闊斧的保護，可很多獨特奇妙的物種，早已消失在了時間的塵埃之中，永遠回不來了。今天的主角，斯蒂芬島異鷯

Traversia lyalli

就是其中之一，相比於高大威猛的遠親們，如小鼠般不起眼的它們譜寫了更悽慘的悲歌。

2. 異鷯家世

博物畫上的斯蒂芬島異鷯 圖源：Wikipedia

毫無疑問，佔據著當今近萬種鳥類物種數一半的雀形目Passeriformes坐擁著鳥綱下最強的多樣性，在依據分子生物學研究成果建立的系統發育樹上，斯蒂芬島異鷯所在的刺鷯科 Acanthisittidae時常被置於基部（Basal），與其它雀類構成姊妹群，與我們耳熟能詳的黃鸝、麻雀、大山雀親緣關係並不近。從解剖學研究上看，它們缺乏典型的鳴管（Syrinx），發聲器官較鳴禽亞目的成員極為簡單並缺乏複雜的肌肉組織。它們的鐙骨（Stapes聽骨的一部分）不呈球狀，又與霸鶲亞目不同。目前，刺鷯作為基幹類群的地位認同度較高，它們原始的地位及高度特化的解剖學、形態學特徵還為整個雀形目鳥類演化與適應輻射的研究提供了重要依據。刺鷯與雀形目先祖被認為是透過白堊紀中後期紐西蘭與岡瓦納古陸分離這一過程達成了隔離，它們原始的地位也直接將雀形目的發源地指向了岡瓦納古陸以澳新為主的南半球，雀類從南至北最終擴散至世界各地的演化過程終於得到了明晰。只可惜，在鳥類演化研究中立下汗馬功勞的刺鷯科只剩下了可憐的兩屬兩種，即刺鷯

Acanthisitta chloris

與石異鷯

Xenicus gilviventris

，在人類無微不至的保護下依然延續著種群的香火。

簡易雀形目系統發育樹，第一個即異鷯 圖源：見圖中

現存的刺鷯 圖源：Wikipedia

刺鷯科的物種大多都缺乏強大的飛行能力，現存的兩種刺鷯在整個生活史中很少被觀察到飛行，除非遇到非飛不可的危急關頭，這些小鳥平日明顯偏好蹦蹦跳跳地前進。我們的主角，斯蒂芬島異鷯分佈於距離大陸3公里餘的斯蒂芬島（Stephens Island）上，據曾經有幸觀察到它們的人員稱，這種小鳥壓根不會飛行（Flightless）。眾所周知，飛翔能力是區分鳥類與其它脊椎動物的依據之一，透過億萬年的演化，鳥類高度特化的呼吸系統和新陳代謝大都是出於對飛行生活的適應。在往昔，沒有人類干擾的紐西蘭缺乏能對刺鷯們種群數量造成毀滅性打擊的掠食動物，刺鷯不需要依靠飛行躲避捕食，飛翔能力無法促進它們的生存率和繁殖率；刺鷯無須依賴飛行獲取食物，飛翔能力也無法提升它們利用資源的能力，高能耗的缺點反而不利於刺鷯的生存。由此可見，刺鷯飛翔能力無法作為有利性狀（Favorable trait） 在自然選擇（Natural selection）中得到儲存。用大白話講，如果鳥不需要飛翔就能活得很好，要飛何用？堅守“飛翔無用”的信條，在缺乏天敵且資源豐富的斯蒂芬島上獨自演化的異鷯度過了無數個沒有干擾的春秋後，最終為它們的天真付出了“代價”。

3. 命名之爭

斯蒂芬島位置示意圖 圖源：Tide Forecast

長久以來，孤懸在庫克海峽 （Cook Strait） 上的斯蒂芬島無人問津—沒人會對這種鳥不拉屎的小島感興趣，直到1892年的四月，島上才開始修建第一座燈塔。剛剛登島開發，對眼前的一切無比好奇的人們寫下：“這裡有大量的鳥。”，並記錄了兩種小型鳥類（wren）的存在。1894年一月，完成修築的燈塔開始執行，包括David Lyall在內的三位守塔人攜家帶口，聯同一名給孩子們授課的教師，共17人進駐小島。不知出於怎樣的目的，大概只是想養只寵物做伴，登島的人們還帶去了一隻母貓。家人團聚，孩子接受教育，還有小貓陪伴，島上的生活著實愜意非常。而同年，另一件“稀鬆平常’的事發生了：貓開始接連不斷地銜著抓來的“戰利品”小鳥，將它們放在Lyall的房裡。十九世紀的人們飽含博物學精神，也許會被今人輕易忽略的小鳥引起了Lyall的注意，他將一例標本交給了島上的另一名工作人員A。W。 Bethune，並託付他透過駛往首都惠靈頓的汽船將標本送至Walter Buller爵士處。

知名鳥類學家，Walter Buller爵士 圖源：Wikipedia

雖然收到了來自庫克海峽諸島的不止一例標本，看到斯蒂芬島“小鳥”的Buller爵士如發現獵物的獅子般兩眼發光，他一眼就確定了這隻小鳥是完全未被學界所知的物種。從Bethune手中借下標本的Buller爵士決定將標本寄去倫敦，並立刻開始了發表新種論文的籌備。值得一提的是，Buller投稿的刊物是創刊於1859年，時至今日依然鼎立於世界鳥類學雜誌巔峰的Ibis。洋洋自得的Buller徜徉在“學術成就”帶來的歡樂海洋中，發表命名一個生活習性與已知鳥種迥異，標本收集量稀少的新種帶給他的喜悅難以言說，然而盯上這一新物種，決心掀起學術界波瀾的卻不僅有他一個人。

英國銀行業巨頭，Walter Rothchild 圖源：Wikipedia

赫赫有名的羅斯柴爾德家族（Rothschilds）曾在十九世紀以靠創辦銀行起家，擁有規模宏大，覆蓋面極廣的家族產業聞名於世。這個龐大家族在英國的分支曾在二代掌門人Nathan Mayer Rothchild的領導下，於滑鐵盧戰役後透過交易公債狂發橫財，從而壟斷了整個倫敦的銀行網路。就是這樣一個“不差錢”的家族的第五代掌門人，英國銀行巨頭，同時也是博物學愛好者的Walter Rothschild經手動物標本商Henry Traves，從守塔人Lyall（準確地講，他的貓）那裡花了更大的價錢得到了九例標本。在被告知Buller遞交的論文已提前投稿給Ibis的情況下，Rothchild方面的代理人以“無權撤回論文”為由，藉助英國鳥類學傢俱樂部（British Ornithologists’ Club）的論文集於1894年的十二月將斯蒂芬島異鷯以Travesia lyalli —同時致敬守島人Lyall及標本商Traves的拉丁學名發表為新種。而與此同時，對待科學極為嚴謹的Buller爵士在對競爭毫不知情的情況下完成了內容翔實，營養豐富的論文，並聘請博物畫家為新種畫像，一來二去，他的論文直到次年，1895年的四月才完成發表。Buller的論文以

Xenicus insularis

為學名，將小鳥劃入異鷯屬，但由於《國際動物命名法規》關於“優先權”的相關規定：在“未被命名法委員會裁決為無效”的情況下，“一個分類單元的名稱是最早應用於它的可用名稱”。Rothchild的論文先於Buller見刊，雖然內容不及Buller的文章詳細，但完全符合《國際動物命名法規》的要求，享有優先權，Buller發表所用的學名因此成為異名。時至1905年，忿忿不平的Buller爵士依然表示Rothchild的行為很不“紳士”，譴責他沒有在得知自己的論文行將發表的情況下撤稿，Rothchild也在1907年公開承認了“Buller最後的落敗很倒黴”，可他同樣表現得很“不像個紳士”，與標本販子無二致。

4. 滅絕之歌

斯蒂芬島異鷯標本一例 圖源：Wikipedia

兩位命名人的論戰最終隨著時間的滾滾推進落下了帷幕，這場爭端的導火索—斯蒂芬島異鷯，卻永遠離開了我們。面對高效獵手，貓的重拳打擊，喪失飛翔能力的斯蒂芬島異鷯只能束手就擒，屍體源源不斷地被叼回守塔人的房子。成為標本的他們不愁沒有下家，以Buller爵士為例，他表面上宣稱“稀有的斯蒂芬島異鷯不應被捲入任何商業貿易，最好被納入博物館的館藏。”，實際上則一刻都沒有停止搜尋標本以豐富私人收藏。令人細思極恐的關鍵在於我們根本無法瞭解被貓直接吃掉或殺死扔掉的鳥有多少！1899年，當守島人的貓主子叼回的最後兩個屍體成為了Buller的藏品後，人們再也沒能找到一隻活的斯蒂芬島異鷯。

異鷯已去，永不再來 圖源：Bionieuws

斯蒂芬島異鷯，滅絕了。

長久以來，關於斯蒂芬島異鷯滅絕原因的爭議一刻都沒停過。有人提出，人類對植被的破壞和為獲取標本對鳥的獵殺是滅絕的主要誘因，貓捕食所造成的消耗是次要的。這兩種說法都有依據，也都有可能是潛在的原因。斯蒂芬島的植被雖有破壞，但由於直接證據的缺失，植被破壞與異鷯滅絕不能夠劃等號。Travers承認過自己曾帶隊登島，以採獲標本為目的針對斯蒂芬島異鷯進行捕獵，可他的狩獵行動沒有收穫，後續也沒有任何證據表明有異鷯遭到人類的直接捕殺，第二種說法也是站不住腳的。就目前已知的證據來看，所有呈現在人類面前的斯蒂芬島異鷯標本全部來自於貓的捕捉，Rothchild的說法流傳最為普遍，他提出斯蒂芬島異鷯的滅絕是區區一隻貓的“功勞”。經過分析原始文獻，學者們提出，斯蒂芬島異鷯確為貓捕捉導致滅絕，但參與到整個過程中的貓並不止一隻。在Buller，Travers等人的表述中和異鷯滅絕前登島者的記錄中反覆出現“cats”而不是單純的“cat”，有力佐證了他們在島上見到的貓並不止一隻。1895年，貓的種群開始被提到，1897年七月，一封遞交給海事局的信函中稱大量野化的家貓奔跑在斯蒂芬島的野外，而遊蕩在斯蒂芬島上的貓種群，有很大可能完全由1894年初最初登島的母貓後代組成：那是隻懷孕的母貓！

爬行動物中的活化石，僅分佈於紐西蘭的喙頭蜥 圖源：Australian Geographic

1901年起始，為保護斯蒂芬島的“明星物種”，在爬行綱下獨立一目的活化石喙頭蜥

Sphenodon punctatus

，紐西蘭政府下達通知鼓勵斯蒂芬島居民對島上的野貓進行撲殺，截至1925年，島上的野貓在大刀闊斧地清剿下全部消失，斯蒂芬島重回寂靜。塵埃落定，無辜的鳥兒“大仇得雪”，可正如前文提到的，斯蒂芬島異鷯如一縷青煙，彌散在了人類佔領世界的征途中，永不復來，卻又長相左右。

斯蒂芬島異鷯被野貓捕盡，歸根結底卻是為人類所滅。它的悲劇，無時無刻不在鞭策我們人類，未來的路該怎麼走，世界“主宰”該怎樣當。

5. 身後之事

在斯蒂芬島異鷯步入滅絕深淵的過程中，當時的人類什麼都沒做。後悔已枉然，今天，我們更應該把目光放遠，看看我們能做些什麼，能去用怎樣的方式去避免其它動物落得與曾經的異鷯相似的下場。縱觀當今世界，在環球寵物貿易的驅動下，貓被引向了世界各地，這些被作為寵物引入的貓一經逃離人類的掌控，便可嘯聚山林，稱霸一方。一般認為，嚴重危害生態的家貓可被分為三個層次：主人散養的寵物貓、逃出家門或被遺棄的流浪貓和在野外多代繁殖的“野貓”，這三個層次透過短週期內數代繁殖就可輕易轉換，因此在本文後續的記述中，我將這些貓統稱為“野貓”。

野貓和它的戰利品 圖源：American Bird Conservancy

有人好奇：野貓氾濫，全世界的鳥不都得步異鷯的後塵，走向滅亡？誠然，我們要正視野貓對生態造成的巨大破壞，但問題真的嚴重到全世界野鳥一鍋端的地步了嗎？事實上並沒有。

斯蒂芬島異鷯的悲劇是以一個高度特化的生態系統為大背景的特殊案例。

野貓要完成滅絕一個物種的“創舉”，要依賴極為苛刻的環境。以斯蒂芬島異鷯的案例為切入點，文初即提到，紐西蘭與大陸分離的時間切點在距今八千萬年前的白堊紀，彼時的哺乳動物尚未到達紐西蘭，除翼手目外缺乏隔海擴散能力的獸類也毫無可能以自然的方式跨過板塊漂移形成的海峽，到達紐西蘭。再加上佔據頂級掠食者生態位的哈斯特鷹只能透過捕食同樣體型碩大的恐鳥才能補足能量的消耗，斯蒂芬島異鷯漫長的演化過程可謂是幾乎沒有受到天敵的制約。自然界的物種間存在多種多樣的關係，捕食者-被捕食者（Predator-prey）就是最為人們所知的種間關係之一。演化生物學（Evolutionary Biology）的理論揭示了種間關係是促進生物演化的重要動力，而同一生態系統的物種之間緊密依存，又相互制約，最終達成適應與共存的過程被稱為協同演化（Coevolution）。在風靡世界的《愛麗絲漫遊仙境》中，紅皇后曾告訴愛麗絲：“你必須盡力地不停地跑，才能使你保持在原地”。

獵豹瞪羚間的演化傳奇 圖源：One World of Nations

在生物進化的過程中，這點體現得尤為淋漓盡致。非洲大草原上的瞪羚必須透過不斷地奔跑，一刻不停地提高速度才能從獵豹的追捕中逃出生天，只有體格強健的瞪羚才不會被獵豹抓到，也只有它們，才能在自然選擇的作用下將自己攜帶的優質基因傳遞下去，使種群收益。不難看出，這種捕食者-被捕食者之間的協同演化關係在異鷯身上是沒有體現的，它們不會被捕食，也無須透過自然選擇的作用來保留任何有利“躲避捕食者”的性狀。如果把前面瞪羚與獵豹的協演化，共適應比作一場精彩紛呈，勢均力敵的拳賽，那將野貓一時之間引入斯蒂芬島，讓它們與異鷯這樣不會飛的小鳥展開“競爭”，則無異於將重量級拳擊金腰帶選手送上兒童摔跤大賽的臺上，還告訴他，今天你非打不可，打不死對面的你也別想活。

將”弱肉強食”的道理生搬硬套到入侵物種的例項中是講不通的。

跳進灣鱷池裡親身體驗“弱肉強食”？ 圖源：Sunshine Coast Daily

話題回到前面的問題上，把野貓引入其它地區，情形又會如何呢？世界上與澳新類似，缺乏或不存掠食動物的生態系統其實是非常少的，換句話講是佔比非常低的。它們大多集中在一些生物多樣性總體偏低的島嶼上，而這些島嶼如果沒有人類外力的干涉是不可能引入野貓、野狗、鼬等捕食者的，類似的案例雖然也曾在不少島嶼上發生，但處在生態文明高度發展的今天，島嶼外來物種的引進大多是能夠得到控制的。而以我們的祖國，中國為例，鳥類在這片充滿潛在危機—食肉動物的土地上不斷與豹貓、黃鼬、果子狸這些小型捕食者“鬥智鬥勇”，協同演化，共同適應。而在這種生態系統中，貓的引進便好比將一名輕量級自由搏擊選手請上輕量級拳擊的賽場，貓也許能透過高超的捕食能力造成鳥類種群的消耗，但鳥類針對原生捕食者的對策也能夠運用在對付野貓上，它們終究也不會走上滅絕的極端。

6. 放眼中國

這隻散養野貓，禍害了圓鼻巨蜥 圖源：見微博水印

諸位切勿誤會，以上所言，我決不是替中國境內氾濫成災，傳播疾病還捕捉原生動物的野貓脫罪洗白。野貓誠然很難使中國的鳥類、兩爬或獸類滅絕，但我們評估野貓對生態的負面影響絕不應該以“原生物種有被逼滅絕與否”為標準。一個物種走向滅絕的極端，更像是一條底線，我們不可能等情況觸碰到這條底線才撥亂反正。事實上，

野貓哪怕在任何地方：不論他城市，郊區還是野外捕食哪怕一隻本土動物：不論燕雀、蛙蛇還是野兔都是不可容忍的，都是觸及每一個環保人士底線的。

除過多代在野外自由繁殖，已完全適應捕食生活的種群，大多數野貓能夠接受人類的投餵，它們的棲息地與人類聚居的住所緊密聯結在一起，因此，餵養流浪貓的情況可謂是屢見不鮮。從天真無邪的孩子，為都市生活所煩憂的上班族到閒居在家的老年人……喂貓一族可謂是佔據著城市的各個“生態位”。他們的出發點是善良的，能去做這些事情的也一定是喜愛動物，熱愛生命的人士。正所謂“好心辦壞事”，穩定的食物來源使得野貓在人類的社群附近大量叢集，充足的營養也讓繁殖水到渠成，這些野貓的存在會對城市生態系統造成不容小覷的破壞：本就被人類開發逼的無家可歸，可憐的生境還遭遇城建的阻遏造成破碎化的小動物們本就生存不易，這下還要被強拉入伍去和比它們強大數倍的強敵，貓作殊死博鬥，種群數量縮減是自然而然的。我想，如果喂貓一族能透過血淋淋的事例看到自己的“舉手之勞”會導致如此嚴重的生態影響，他們也一定會有所顧慮，

可問題的關鍵就在於這種所謂“生態的破壞”是很難透過直觀的案例、資料反映的。中國還沒有，也不太可能有任何一項研究能直接評估野貓對生態的破壞，貓吃過幾只鳥？貓捕過多少蛇？我們往往只能借社交網路上屢屢曬出的案例來進行主觀臆測。生態破壞的概念在這等情況下對科研人員來講都是很模糊的，更難要求普通民眾去意識到。

當局者迷，旁觀者清。餵養野貓帶給人們的是最直觀的“保護動物”之感覺，

以捐款，當志願者等方式參與野保，透過關注和傳播向身邊人普及動物知識，這些動物保護的正道終究無法與看到楚楚可憐的貓兒滿足地吃下自己投餵的食物後產生的“角色代入感”相比擬。

“愛心”人士風雨無阻投餵流浪貓 圖源：寵酷網

“貓吃了我的東西就能活下去，看到貓活下去，看到貓在我的幫助下活下去了，我的心情也倍感愉悅。”我還是重申，這種想法的初衷是善良的，倘若迫使同樣一批人去為野保出工出力，他們一定會納悶自己為何而戰，因為這些善舉到底幫助了具體哪一隻野生動物，使哪一隻野生動物活得更好，都是不可見的。談及愛護動物，保護環境的大道理，恐怕沒有誰會反對，排除掉極少部分寡廉鮮恥的敗類，絕大多數人都知道動物需要保護，人類不應該讓動物滅絕在自己手上的普世價值，絕大多數人一輩子也沒直接參與過荼毒動物的事。網上批判喂貓者的聲音從來沒少過，這些聲音難免刺耳，難免上綱上線，影響交流的融洽，最終阻礙自然教育的普及。

二話不說上去就罵，高喊口號抵制喂貓是沒有用的。

我希望大家能容許不同，換位思考，以貓奴狗奴為代表的所謂“寵保”，與著眼生態，奔走呼號的“生態保”，究竟存在怎樣的界限？我認為，兩個水火不相容的群體秉承的理念都是保護動物這一大準則的分支，前者以直接關懷為信條，後者透過閱讀積累儲備知識，形成了正確的生態觀。

寵保與生態保之間的區別，也許只是一篇科普文鑄就的。

7. 結語

願你們在天堂，安好 圖源：IFL Science

今天我站在這裡，從斯蒂芬島異鷯的悲劇出發，談及野貓引進背後的生態問題，再著眼因喂貓問題吵得不可開交的中國，其實目的只有一個，那就是普及。我希望能將自己平日所學化為大家都能讀懂的文字，與諸位共同提升動物保護之意識，樹立正確的自然觀，生態觀。科普之路，我會堅定不移地走下去，因為只要有一個人，對，哪怕只有一個人受到了感召，我便倍感欣慰。