ISME Communications網路性狀預測真菌生態策略

「來源： ｜Holobionts ID：lida20200225」

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題目：Network traits predict ecological strategies in fungi

網路性狀預測真菌生態策略

期刊：ISME Communications

通訊作者：C. A. Aguilar-Trigueros

摘要

絲狀真菌在陸地環境中的定植依賴於它們形成網路的能力，這些網路可以搜尋和連線資源斑塊。儘管這些網路很重要，但生態學家很少將網路特徵視為功能性狀，因為它們在概念和方法上的測量和解釋都很困難。為了應對這些挑戰，本文開發了一種管道，從微觀和宏觀尺度將真菌菌絲體的影象轉換為捕獲與生態相關的真菌行為的加權網路圖。本文將重點放在假設決定真菌如何覓食資源的四個屬性上，具體而言：connectivity連通性；relative construction cost相對構建成本； transport efficiency運輸效率與robustness against attack by fungivores抵禦真菌捕食者的魯棒性。對這些性狀的約束排序和Pareto前沿分析表明，在微尺度和宏觀尺度的菌絲網路中，覓食策略可以主要沿著連線梯度進行區分，這讓人聯想到之前文獻中提出的定性的“phalanx”和“guerilla”描述。一個極端是物種具有很高的內部連通性，所以具有高的轉運效率與魯棒性，但其相對構建成本高。另一個極端與之相反。因此本文的方法代表了利用網路資訊定量真菌生態策略的一個重要進展。

背景

大多數真菌物種的身體由分支的絲狀菌絲和切向菌絲融合（即吻合）組成，這些融合形成了一個網路，透過它來運輸營養和資訊。這種菌絲網路結構有利於真菌在陸地環境中定植，使其能夠連線零星分佈的短暫資源，如土壤中的有機質。事實上，儘管真菌界內相當多的多樣化和酵母生長形式的出現，營養菌絲網路結構仍然是其定義的表型特徵之一。這種高度可塑的網路結構對於真菌靈活應對不同時空變化的環境條件和生物相互作用至關重要，特別是在木質腐生菌、菌根和絲狀致病真菌之間。

儘管網路結構在真菌中很重要，但生態學家很少將網路特徵作為功能性狀，即使植物生態學等領域已經將網路引數納入其性狀組合中。真菌群落面臨的主要挑戰可能是在生態環境中測量有用網路引數的方法。

現在，影象捕獲和分析的改進在從單個菌絲（微米級）到宏觀網路（米級）的一系列長度尺度上對真菌菌絲進行表徵。早期的研究在微觀和宏觀尺度上測量了菌絲的分形維數，量化了菌絲在不同生長條件或生物相互作用下的變化。最近，一些研究人員使用自動化技術系統地測量了簡單的形態特徵（如菌絲數量和長度、孢子數或分枝頻率）和連續生長引數（如菌絲延伸率和分枝率），以表徵菌絲形態的平衡、生活史、菌絲空間搜尋策略或引數化真菌菌落生長的數學模型。

（連通性）類似的影象處理演算法可以用來捕捉菌絲網路特徵的差異，結合菌絲的形態學測量，可以用來推斷真菌的生態策略。具體來說，建議性狀依賴於菌絲體的網路的連通性，如預測養分運輸效率，相對網路的構建成本，和不同型別的捕食者的魯棒性，這意味著破壞菌絲能承受的數量沒有明顯失去連通性。所謂連通性，是指菌絲體內由於分枝或吻合而觀察到的連線數。這些連線可以作為預測菌絲體內資源傳輸的路線圖。為了預測傳播，進一步需要估計菌絲寬度和長度。寬度測量使用校準的強度測量或粒度測量技術，但目前還不包括在自動影象處理管道中。然而，透過將菌絲連通性引數與菌絲長度和寬度的估計相結合，在實驗設定中準確預測菌絲內營養運輸動力學的生物物理模型已經被開發出來。

（相對構建成本）透過將觀測到的網路特徵縮放到最小生成樹（MST）計算出的基準網路模型，可以估算出網路的相對成本。這個基準模型具有最小的連通性，至少允許從網路的中心到覓食邊緣的生長尖端的單向傳輸通常需要大部分的資源。預測具有類似於基準模型的網路的物種會遵循一種策略，即最大限度地有效將資源運輸到覓食邊緣。與此相反，偏離基準模型的菌絲具有更強的連通性，在冗餘網路邊緣的投資更多，單向傳輸能力更低，但多向移動的潛力更大。這種增強的連通性可能會使真菌在快速資源重新分配方面具有優勢，從而提高覓食能力，尤其是在複雜的環境中。

（魯棒性）因為菌絲對捕食的敏感性將影響它們的生長和生存。相對稀疏的網路在破壞後可能會迅速失去連通性（魯棒性較低），斷開的單元會立即失去資源；而具有更強連通性的網路，可能更能控制破壞、重連路徑並繼續增長（高魯棒性）。為了研究與真菌網路相關的魯棒性，我們模擬了兩種型別的攻擊——通常用於其他網路域的隨機攻擊，以及一組可能更真實地反映真菌的目標攻擊。

一種量化此類連通性、運輸、構建成本和魯棒性特徵的方法是使用網路科學術語將菌絲體轉化為加權圖表示。圖表示法將分支點、吻合點和頂端定義為節點，將連線它們的菌絲或cords（在宏觀真菌中觀察到的菌絲聚集物）作為網路的邊緣，而加權值則來自菌絲/索的寬度和長度。早期提取全加權圖的方法使用手工描述節點和邊緣，這極大地限制了資料吞吐量。然而，最近無關強度的邊緣增強和粒度測定技術可以自動提取全加權網路。

本文進一步開發了這個管道，允許將菌絲圖片自動轉換為加權圖，本文提出的網路度量可以在加權圖上進行測量。為了展示此方法的價值，本文描述了在微觀和宏觀尺度上生長的一組表型多樣化的腐生真菌的網路度量，並利用這一特徵特徵來識別它們的覓食策略。這些真菌包括子囊菌門和接合菌門，它們只產生微小的菌絲網路，以及擔子菌門產生的宏觀網路，它們由生長在壓縮土壤環境中的毫米級菌絲聚集體（即cords）組成。

本文把重點放在覓食上，因為覓食對於新棲息地的定植和資源的開發至關重要。此外，之前的研究已經確定了菌絲特性，可以用來識別不同的覓食策略。例如，Boddy認為，用於植物的“phalanx-guerrilla”描述可以擴充套件到描述真菌的覓食策略。採用“phalanx”策略的真菌，有望擁有廣泛的探索空間，尋找有規律分佈的資源；而真菌以“guerrilla”策略分散、縮小和逐漸獨立的搜尋。

（注：在異質環境中，初始生長位置可能與植物的空間結構相互作用，影響其生長。具有克隆生長能力的植物（即克隆植物）表現出兩種對比鮮明的空間結構型別：密集型（phalanx）和遊擊型（guerrilla）

密集型（phalanx）：分株間距離小，排列緊密，橫向擴充套件能力有限。（初始位置影響）

遊擊型（guerrilla）：分株間距大，使得克隆植物分佈大，橫向擴充套件能力強（影響較小））

雖然這種覓食策略的概念分類是強大和有用的，但它很難識別物種之間的差異，衡量菌絲定量目前侷限於空間填充度量（如分形維數）、生物量、菌絲數或面積估算。隨著提出了加權網路分析方法，利用功能生態學中常用的協調方法，基於網路的連通性、運輸、構建成本和魯棒性，將可量化的精度用於沿變異主軸的覓食策略分類。此外，利用Pareto 理論來進行進化權衡，確定極端覓食表型（即原型）。與描述變化並將其分配給預測因素的傳統約束排序不同，Pareto理論和統計方法根據對給定任務集的最大效能預測這些原型可能表現出的特徵。總之，相信這項工作將為真菌生態學家探索真菌網路屬性和功能之間的聯絡奠定基礎，而發現的網路特徵模式將有助於更好地理解這些生物體。

方法

土壤中分離的真菌挑選出12株：

zygomycetous groups （Mortierella sp1，

Mortierella sp2， Mortierella sp3， Mortierella sp4， Mucor sp， and Umbelopsis sp），

Ascomycota （Fusarium sp1， Fusarium sp2， and Alternaria sp），

Basidiomycota（Resinicium bicolour， Phanerochaete velutina， and Phallus impudicus）

選擇原則：跨越了一系列的網路結構和預測的覓食策略。

對真菌進行形態學資料提取並進行拍照視覺化。

Zenodo （https：//doi。org/10。5281/zenodo。5187932）構建網路圖，並衡量相應的指標（1-15）如下圖：

圖1（1-5）：真菌菌絲轉化為圖形物件並測量其形態特徵。利用的影象處理演算法，從真實的圖片中測量出五種形態特徵，並將其作為屬性向量新增到生成的網路中：（1）與菌絲長度相對應的邊緣長度；（2）頂端邊緣寬度和（3）主邊緣寬度，分別對應於連線頂端節點或兩個主節點的菌絲段橫截面的寬度；（4）分支角，對應於與節點連線的邊形成的角；（5）邊長密度為所有邊長之和除以菌絲面積（如圖所示為封閉的灰色區域）。

圖2（6-15）：衡量由網路連線模式產生的不同屬性的網路特徵（特徵6-15）。Meshedness（#6）是一種拓撲度量，基於在（假設的）全連線網路中，網狀迴圈的數量偏離此類迴圈的頻率（在全連線網路中，所有節點都連線到它們的鄰居，而沒有交叉）。Root efficiency（Reff， #7）測量了從接種物（根）到菌絲體中任何一點的單向運輸的預期效率；而Root-tip efficiency（R-Teff， #8）衡量的是從接種物（根）到菌絲尖的單向運輸的預期效率（細和長路徑效率低；短寬路徑，效率高）。Global efficiency （Geff， #9）是衡量菌絲體內任意兩點之間多向運輸的預期效率。Volume-MST（#10）是透過將觀察到的網路與最小跨越網路（MST）進行比較而產生的網路的相對建設成本的一種度量，最小跨越網路能夠以儘可能少的菌絲數量實現傳輸效率的最大化。最後，五個魯棒性性特徵（# 11 # 15）測量邊的數量是減少的百分比菌絲體連線到培養液（根）到50%（即，一個魯棒的菌絲體中大量的邊緣可以刪除之前減少連線菌絲體根到50%）。這五種魯棒性特徵是指不同的菌絲去除模式，模仿不同型別的真菌食性動物的攻擊。注：接種物中連線到根的邊緣被賦予任意寬度（設定為測量到的線/菌絲的最大值），以確保網路完全連線，但這些值不包括在邊緣統計中，因為它們不是直接從網路測量的。

主要結果

圖3：真菌菌絲多樣性轉化為加權平面圖表示。

圖4：基於菌絲性狀的冗餘分析（RDA）排序圖。

圖5：前兩個主要RDA軸不同菌絲性狀的絕對負荷（特徵向量）

圖6：將原型識別為最佳擬合凸殼的頂點。

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