你吃過的每一枚雞蛋，都能在這個數學公式裡找到

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雞蛋人人都會畫，不過為這種形狀找到數學描述卻不是件容易的事。能不能寫出一個通用的數學公式，來還原任何一個雞蛋的幾何形狀？而在雞蛋之外，其他鳥蛋的形狀更是五花八門，如何從數學上描述這些形狀，以及這些形狀從何而來，一直吸引著科學家們探索……

撰文 | 白德凡

審校 | 吳非

“卵形”是什麼

世界上沒有兩片相同的樹葉，世界上也沒有兩個相同的雞蛋。但是比起樹葉，不同的雞蛋看上去似乎更相似一些。在畫雞蛋的時候，任何人都會畫成一頭大一頭小的不對稱橢圓形，彷彿雞蛋就是照著這樣的模板長出來的。可是這個模板真的存在嗎？換句話說，所有的雞蛋真的長著同一種形狀嗎？

我們習慣於把雞蛋的形狀叫做“卵形”（ovoid），

然而卵形並不像圓形、橢圓形等在數學上有明確的定義，

它只是泛指一大類看起來像雞蛋的幾何形狀。工程師根據需要可以設計出特定的卵形，物理學家也可以給出一些物理現象中出現的卵形的數學表示式，但這些公式不見得能反映現實中雞蛋的形狀。所以當我們把雞蛋的形狀叫做“卵形”時，我們其實並沒有明確回答雞蛋是什麼形狀。

解答這個問題的關鍵在於，為雞蛋找到一個通用的數學描述。對於現實中任何一個雞蛋，

如果我們只需要測量幾個引數，代入公式就能還原出這個雞蛋的幾何形狀，

那我們才能說確定了雞蛋的形狀。

研究雞蛋的形狀不只是出於好玩，

它還在許多領域有應用的潛力。

例如，知曉雞蛋形狀的數學描述後，我們可以方便地計算雞蛋的體積和表面積，而這對於蛋的孵化和品質評級有指導意義。再比如，雞蛋以極少的耗材承受住巨大的荷載，這個特性啟發了建築學和仿生學界的研究人員，而描述雞蛋形狀的通用數學公式可以幫助他們更好地完成設計。因此，雞蛋的形狀其實是個嚴肅的學術問題，一直吸引著數學家、工程師和生物學家來研究。

早在1948年，德國工程師弗裡茨·許格爾舍費爾（Fritz Hügelschffer）就設計過一種卵形。這種卵形基於橢圓形變化而來，引入了一個引數來表示卵形的最寬處離長度一半處的距離。這個引數為零時，意味著卵形最寬處剛好位於長度的一半，卵形就退化成標準橢圓形。由此，

許格爾舍費爾給出的公式可以描述從卵形到橢圓形的連續變化。

按許格爾舍費爾模型，一個長度為L，寬度為B的雞蛋的二維投影輪廓。圖中w為雞蛋最寬處到蛋長一半處的距離。

（圖片來源：V。 G。 Narushin， M。 N。 Romanov， G。 Lu， et al。 Biosystems Engineering， 2020，197：45-55。）

在2020年的一項研究中，研究人員從眾多卵形中相中了許格爾舍費爾的設計。他們將相應的數學表示式略作修改，使之能用到雞蛋的測量上，然後應用公式計算了40個雞蛋的二維投影輪廓、體積和表面積，並和真實測量結果相比較，結果吻合良好。這意味著，

我們可能找到了雞蛋形狀的一種通用數學描述

。

利用許格爾舍費爾的公式，對任一雞蛋，我們只需測量三個引數——

長度、寬度、最寬處離蛋長一半處的距離，

就可以還原出這個雞蛋的幾何形狀。

不像雞蛋的鳥蛋

在對雞蛋形狀進行探索的同時，一些研究人員把眼界放得更廣，他們關注的是所有鳥類的蛋。自然界中鳥蛋的形狀千奇百怪，遠不是卵形這一種形狀能概括的：鴯鶓、寬尾煌蜂鳥（Selasphorus platycercus）的蛋是典型的扁長橢球形；鴕鳥、長尾林鴞（Strix uralensis）的蛋則沒有那麼扁長，非常接近球形；而許多海鳥和涉禽，例如崖海鴉（Uria aalge）、美洲小濱鷸（Calidris minutilla）、黑額鴴（Elseyornis melanops）等等，它們的蛋呈現出一頭尖一頭鈍的梨形。既然描述雞蛋形狀的數學公式已經找到了，

可不可以再找到對所有鳥蛋形狀適用的數學公式呢？

不同鳥蛋的形狀分佈情況。其中橫座標表示鳥蛋的不對稱程度，縱座標表示鳥蛋的扁長程度。分佈在左下方的鳥蛋接近球形，左上方的接近橢球形，右上方的接近梨形。

（圖片來源：Stoddard et al。， Science， 2017， 356：1249–1254）

球形和橢球形鳥蛋比較好處理，因為這兩種形狀有明確的數學定義，另外它們也可以從雞蛋的卵形變化而來。前文提到過，許格爾舍費爾卵形公式可以描述從卵形到橢圓形的連續變化，而橢圓形在長軸和短軸相等時又會退化成圓形。

因此許格爾舍費爾卵形公式適用於從圓形到橢圓形再到卵形的所有形狀，

也就可以描述球形、橢球形、卵形三類鳥蛋的二維投影輪廓。問題難在梨形鳥蛋，這類鳥蛋比雞蛋更不對稱，一端更尖，另一端更鈍，看起來更像是去掉了稜角的的圓錐形。

許格爾舍費爾的公式並不能很好地描述梨形鳥蛋的二維投影輪廓

。

而在上個月發表的一篇論文中，研究人員解決了梨形鳥蛋的數學描述問題。他們用的依然是許格爾舍費爾的公式，但是隻用了一半：只用這個公式描述梨形鳥蛋鈍的一端。而對於尖的那一端，研究人員採用了拋物線去擬合，然後透過大量計算實現這兩部分的平滑過渡，最終得到了一個推廣的許格爾舍費爾公式。

研究人員用推廣的許格爾舍費爾公式還原出了（A）厚嘴崖海鴉、（B）斑腹沙錐、（C）王企鵝的梨形鳥蛋的二維投影輪廓。

（圖片來源：Narushin et al。 Ann。 N。 Y。 Acad。 Sci。 1， 2021： 1–9）

在使用這個公式時，我們需要測量鳥蛋的四個引數：除了長度、寬度、最寬處離蛋長一半處的距離外，

還需要額外測量距離鳥蛋尖端四分之一蛋長處的寬度。

有了這四組引數，研究人員利用這個公式成功地還原了幾種梨形鳥蛋的二維投影輪廓。由於這個公式可以描述梨形-卵形-橢圓形-圓形的連續變化，在驗證了它對梨形鳥蛋的適用性後，我們也就知道它適用於任何形狀的鳥蛋。這意味著，

我們可能找到了鳥蛋形狀的一種通用數學描述。

描述鳥蛋形狀的通用公式，其中L為蛋的長度，B為寬度，w為最寬處離蛋長一半處的距離，DL/4為距離鳥蛋尖端四分之一蛋長處的寬度。

（圖片來源：Narushin et al。 Ann。 N。 Y。 Acad。 Sci。 1， 2021： 1–9）

什麼決定了鳥蛋的形狀

到現在為止，我們只回答了鳥蛋形狀“是什麼”的問題，接下來我們自然會追問“為什麼”：

鳥蛋為什麼會有這麼多的形狀？

對於這個問題，許多科學家習慣從演化的角度分析，不同的形狀也許賦予了鳥蛋不同的適應性功能。例如，海鳥多在陡峭的崖壁上築巢，而梨形的蛋滾動起來容易以尖頭為中心原地打轉，可以避免從高處滾落。也有人推測，不同形狀的鳥蛋擁有不同的孵化效率，有可能是對巢穴規模的適應結果。還有人認為，梨形鳥蛋在鈍的一端給了氣孔更大的空間，有助於幼鳥的發育，因而更適合早成鳥。

為了檢驗這些五花八門的假說，2017年的一項研究調查了約1400種鳥類的近5萬枚蛋。研究人員用貝葉斯系統發育混合效應模型（Bayesian phylogenetic mixed-effect model）模擬出各假說下每種鳥蛋的最優尺寸和形狀，然後統計實際鳥蛋的尺寸和形狀分佈。二者一經比較，研究人員得出一個意外的結論：

鳥蛋的形狀與孵化環境、巢穴規模、幼鳥發育模式等因素都沒有明顯關聯。

唯一一個有明顯關聯的因素是成鳥的飛行能力：

越擅長飛行的鳥類越傾向於產下扁長的、不對稱的蛋。

研究人員推測，

鳥類的一些適應飛行的特徵

——包括流線型體型、較小的腹腔、退化的卵巢和輸卵管等——

可能對鳥蛋形狀產生相當大的影響。

例如，為了高效飛行，雌鳥犧牲了輸卵管的寬度，而為了在有限的寬度下保持足夠的體積，鳥蛋需要長成扁長的，或不對稱的形狀。

這個研究結果啟發我們，能不能建立一個生物物理學模型，描述蛋和輸卵管之間的相互作用，並給出這些相互作用塑造出的鳥蛋形狀？這樣我們對鳥蛋形狀的理解就不僅僅停留在數學擬合上。擬合出鳥蛋形狀的通用公式，是一種唯象的處理方法，這個數學公式並不能告訴我們鳥蛋長成如此形狀的原因。而只有從物理角度給出了鳥蛋的成型模型，我們才能說徹底理解了鳥蛋形狀。而這個工作，需要交給未來的科學家繼續探索了。

論文連結：

http：//www。digizeitschriften。de/dms/img/？PID=GDZPPN002072270&physid=phys73#navi

https：//www。sciencedirect。com/science/article/abs/pii/S1537511020301653？via%3Dihub

https：//nyaspubs。onlinelibrary。wiley。com/doi/10。1111/nyas。14680

https：//www。science。org/doi/abs/10。1126/science。aaj1945

編輯：dogcraft

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